இரண்டாம்நிலை வளர்ச்சி (Secondary Growth)
ஏன் இது முக்கியம்? ஒரு மரத்தை கிடைவாட்டமாக வெட்டினால் ஆண்டு வளையங்கள் (annual rings) தெரிகின்றன — ஒவ்வொரு வளையமும் ஒரு வருட இரண்டாம்நிலை வளர்ச்சி. 500 வருட மரத்தின் வயது இதிலிருந்தே கணக்கிடலாம்!
Vascular cambium → secondary xylem (உள்நோக்கி) + secondary phloem (வெளிநோக்கி); cork cambium → bark. இந்த இரண்டு cambium-தான் மரத்தை தடிமனாக்குகின்றன.
- பக்கப் பிரியிழையங்களால் (lateral meristems) தண்டு, வேர்களின் விட்டம் அதிகரிக்கும் துணை வளர்ச்சியை விளக்குதல்.
- கலன் மாறிழையம் (vascular cambium), தக்கை மாறிழையம் (cork cambium) ஆகியவற்றின் தொழிலையும் விளைபொருட்களையும் விபரித்தல்.
- உள்வைரம், சத்துவைரம், வளர்ச்சி வளையங்கள், பட்டைவாய் (lenticels) ஆகியவற்றை வேறுபடுத்துதல்.
1. துணை வளர்ச்சி என்றால் என்ன?
பக்கப் பிரியிழையங்களால் (lateral meristems) தோற்றுவிக்கப்படும் புதிய கலங்களால் தண்டு மற்றும் வேர்களின் விட்டம் (diameter) அதிகரித்தல் துணை வளர்ச்சி (secondary growth) எனப்படும். இது வைரஞ்செறிந்த பல்லாண்டுத் தாவரங்களின் (woody perennial plants) தண்டுகள் மற்றும் வேர்களில் — அனைத்து ஜிம்னோஸ்பேர்ம் (gymnosperm) இனங்கள் மற்றும் பல இருவித்திலை (dicot) இனங்களில் — நிகழ்கிறது.
துணை வளர்ச்சியில் ஈடுபடும் பக்கப் பிரியிழையங்கள் இரண்டு: கலன் மாறிழையம் (vascular cambium) மற்றும் தக்கை மாறிழையம் (cork cambium).
வைரஞ்செறிந்த தாவரங்களில் முதலான வளர்ச்சியும் (primary growth) துணை வளர்ச்சியும் ஒரே நேரத்தில் நடைபெறும். முதலான வளர்ச்சி இளம் பிரதேசங்களில் தண்டு, வேரை நீளமாக்க, துணை வளர்ச்சி முதலான வளர்ச்சி நிறுத்தப்பட்ட வயதான பிரதேசங்களில் விட்டத்தை அதிகரிக்கும்.
2. கலன் மாறிழையம் (Vascular cambium)
Vascular cambium — sunflower stem cross-section
Wikipedia → · CC
கலன் மாறிழையம் உள்நோக்கி முதற்காழ் (primary xylem) பக்கம் துணைக்காழையும் (secondary xylem = வைரம் / wood), வெளிநோக்கி முதல் உரியம் (primary phloem) பக்கம் துணை உரியத்தையும் (secondary phloem) சேர்க்கிறது. இதனால் தண்டுக்கான கலன் கடத்தலும் (vascular flow) ஆதரவும் அதிகரிக்கின்றன.
- வைரஞ்செறிந்த தண்டில் கலன் மாறிழையம், பொதுவாக ஒரே கலப்படை தடிப்புள்ள, வேறுபடாத கலங்களின் தொடர்ச்சியான உருளையாகும். இது மையவிழையம் (pith) + முதற்காழுக்கு வெளியேயும், மேற்பட்டை (cortex) + முதல் உரியத்துக்கு உள்ளேயும் அமைந்துள்ளது.
- வைரஞ்செறிந்த வேரில் கலன் மாறிழையம் முதற்காழுக்கு வெளியேயும், முதல் உரியம் மற்றும் சுற்றுவளையத்துக்கு (pericycle) உள்ளேயும் அமைகிறது.
- குறுக்குவெட்டில் கலன் மாறிழையம் தொடக்கக் கலங்களின் (initials) வளையமாகத் தெரிகிறது.
தொடக்கக் கலங்கள் இரு வகை:
- நீண்ட தொடக்கக் கலங்கள் (தண்டின் அச்சுக்கு இணையாக) — காழின் காழ்க்கலன்கள் (tracheids, vessel elements), பாரன்கைமா, நார்கள்; உரியத்தின் சல்லடைக்குழாய்க் கூறுகள் (sieve-tube elements), துணைக்கலங்கள் (companion cells), நார்கள், பாரன்கைமா ஆகியவற்றைத் தோற்றுவிக்கின்றன.
- குறுகிய தொடக்கக் கலங்கள் (அச்சுக்கு செங்குத்தாக) — கலன் கதிர்களை (vascular rays) — பெரும்பாலும் பாரன்கைமா — தோற்றுவிக்கின்றன. இவை துணைக்காழையும் துணை உரியத்தையும் இணைத்து, கார்போஹைட்ரேட்டைச் சேமித்து, காயம் சீர்செய்வதில் உதவுகின்றன.
பல வருடங்களாக துணை வளர்ச்சி தொடர்வதால் துணைக்காழின் (வைரம்) படைகள் குவிகின்றன. துணைக்காழ்க் கலச்சுவர்கள் அதிகமாக லிக்னின் (lignin) படிகின்றன; இதுவே வைரத்தின் கடினத்தன்மைக்கும் வலிமைக்கும் காரணம்.
3. தக்கை மாறிழையம் (Cork cambium) மற்றும் சுற்றுப்பட்டை (Periderm)
Cork cambium — microscopic view
Wikipedia → · CC
துணை வளர்ச்சியின் ஆரம்பத்தில் மேற்றோல் (epidermis) வெளியே தள்ளப்பட்டு, பிளந்து, உலர்ந்து உதிர்ந்து விழுகிறது. இதைத் தொடர்ந்து தண்டில் மேற்பட்டையின் (cortex) வெளிப்படையில், வேரில் சுற்றுவளையத்தில் (pericycle) ஒரு கலப்படை பிரிதிறன் பெற்று தக்கை மாறிழையமாக (cork cambium / phellogen) மாறுகிறது.
தக்கை மாறிழையம் வெளிநோக்கி தக்கைக் கலங்களையும் (cork cells), உள்நோக்கி இழையம்வையும் தோற்றுவிக்கிறது. தக்கை மாறிழையமும் அது தோற்றுவிக்கும் இழையம்க்களும் சேர்ந்து சுற்றுப்பட்டை (periderm) எனப்படும்; இது மேற்றோலைப் பிரதியீடு செய்கிறது.
தக்கைக் கலங்கள் முதிரும்போது தங்கள் சுவர்களில் சுபெரின் (suberin) எனும் மெழுகுபோன்ற நீரொதுக்கும் (hydrophobic) பொருளைப் படியச் செய்து இறந்த கலங்களாகின்றன. சுற்றுப்பட்டை நீர் இழப்பு, இயற்பியல் சேதம், நோய்க்காரிகள் (pathogens) ஆகியவற்றிலிருந்து தண்டு/வேரைப் பாதுகாக்கிறது; இது நீருக்கும் வாயுவுக்கும் ஊடுருவ முடியாதது.
4. பட்டைவாய் (Lenticels) மற்றும் பட்டை (Bark)
வாயுப் பரிமாற்றத்திற்காகச் சுற்றுப்பட்டையில் பட்டைவாய் (lenticels) எனும் சிறு துளைகள் உள்ளன. இவை தளர்வாக ஒழுங்கமைந்த தக்கைக் கலங்களால் ஆனவை; கிடைப் பிளவுகளாகத் தெரிகின்றன.
தண்டு/வேரின் தொடர் வளர்ச்சியால் பழைய தக்கை மாறிழையப் படை உடைந்து, பிரிதிறன் இழந்து தக்கைக் கலங்களாகின்றன. உள்ளே புதிய தக்கை மாறிழையம் தோன்றி புதிய சுற்றுப்பட்டைப் படையைத் தோற்றுவிக்கிறது. வெளிப்படைகள் வெடித்து உரிந்து விழும்.
பட்டை (Bark) = கலன் மாறிழையத்துக்கு வெளியேயுள்ள அனைத்துத் இழையம்க்களும் (தக்கையை மட்டும் தவறாக "பட்டை" எனலாம்). இதன் பிரதான கூறுகள் துணை உரியமும் சுற்றுப்பட்டையும் ஆகும்.
5. உள்வைரம் (Heartwood) மற்றும் சத்துவைரம் (Sapwood)
Heartwood vs sapwood — wood samples
Wikipedia → · CC
தாவரம் வயதாகும்போது துணைக்காழின் வயது முதிர்ந்த உட்படைகள் இனி நீர், கனியுப்புகளைக் கடத்துவதில்லை. இவை தண்டு/வேரின் மையப்பகுதிக்கு அண்மையில் இருப்பதால் உள்வைரம் (heartwood) எனப்படும். துணைக்காழின் புதிய, வெளிப்புறப் படைகள் இன்னும் காழ்ச்சாற்றைக் (xylem sap) கடத்துகின்றன; இவை சத்துவைரம் (sapwood).
கலக்குழிகளில் ஊடுருவிய றெசின் (resins) மற்றும் பிற சேர்வைகளால் உள்வைரம் சத்துவைரத்தை விடக் கடும் நிறமுடையது. இவை பங்கசுக்கள் (fungi), வைரம் துளைக்கும் பூச்சிகள் (wood-boring insects) ஆகியவற்றிலிருந்து மரத்தின் மையப் பாகத்தைப் பாதுகாக்கின்றன. இளம் துணை உரியம் மட்டும் உரியக் கடத்தலில் ஈடுபட, முதிர்ந்த துணை உரியம் உரிந்து விடும்.
6. வன்வைரம் / மென்வைரம் (Hardwood / Softwood)
வன்வைரம் (hardwood) = அங்கியோஸ்பேர்ம் இருவித்திலையிகளின் (dicot angiosperms) துணைக்காழ். மென்வைரம் (softwood) = ஜிம்னோஸ்பேர்ம்களின் வைரம். மென்வைரத்தில் காழ்க்கலன்கள் (xylem vessels) காணப்படுவதில்லை.
7. வளர்ச்சி வளையங்கள் (Growth rings)
Growth rings — annual rings in cross-section
Wikipedia → · CC
ஒரு வருடத்தின் மிதவெப்ப ஈரப் பருவங்களில் துணைக்காழின் தடிப்பும் காழ்க்கலனின் உள்ளிடமும் (lumen) பெரிதாகின்றன. இவ்வேறுபாடுகள் குறுக்குவெட்டில் வெளிர் நிற, கடும் நிற வளையங்களாகத் தெரிகின்றன — இவை வளர்ச்சி வளையங்கள் (growth rings).
- வசந்தகால வைரம் (spring wood): பெரிய உள்ளிடம், மெல்லிய சுவர் கொண்ட காழ்க்கலன்கள்; புதிய இலைகளுக்கு அதிக நீர் விநியோகம்.
- கோடைகால வைரம் (summer wood): சிறிய உள்ளிடம், தடித்த சுவர் கொண்ட காழ்க்கலன்கள்; அதிக நீர் கடத்தாது, ஆனால் கூடிய ஆதரவு.
இவ்விரு வைரங்களும் சேர்ந்து ஒரு ஆண்டு வளையம் (annual ring) ஆகும். இடைவெப்பநிலைப் பிரதேசங்களில் ஆண்டு வளையங்களை எண்ணி மரத்தின் வயதைக் கணிக்கலாம்.
| பண்பு | உள்வைரம் (Heartwood) | சத்துவைரம் (Sapwood) |
|---|---|---|
| அமைவு | உள், மையம் அண்மையில் | வெளிப்புறம் |
| நீர்/கனியுப்புக் கடத்தல் | இல்லை | உண்டு (காழ்ச்சாறு) |
| நிறம் | கடும் (றெசின்) | வெளிர் |
| வயது | முதிர்ந்தது | புதியது |
Secondary Growth — Vascular & Cork Cambium
Biology For Everyone
- தண்டின் நீளம் / Length of the stem
- தண்டு, வேரின் விட்டம் / Diameter of stems and roots
- இலையின் பரப்பு / Leaf area
- வேர் முடியின் எண்ணிக்கை / Number of root hairs
- மலரின் அளவு / Flower size
பதில் / Answer
- உச்சிப் பிரியிழையங்கள் / Apical meristems
- பக்கப் பிரியிழையங்கள் (கலன் + தக்கை மாறிழையம்) / Lateral meristems
- இடைச் சேர்க்கைப் பிரியிழையம் / Intercalary meristem
- அடிப்படையிழையம் / Ground meristem
- மேற்றோல் / Epidermis
பதில் / Answer
- அனைத்து ஒருவித்திலையிகளிலும் / All monocots
- வைரஞ்செறிந்த பல்லாண்டுத் தாவரங்களில் / Woody perennial plants
- நீர்த் தாவரங்களில் மட்டும் / Only aquatic plants
- பாசிகளில் / Algae
- பூஞ்சைகளில் / Fungi
பதில் / Answer
- துணை உரியம் / Secondary phloem
- துணைக்காழ் (வைரம்) / Secondary xylem (wood)
- தக்கை / Cork
- பட்டைவாய் / Lenticels
- மேற்றோல் / Epidermis
பதில் / Answer
- துணைக்காழ் / Secondary xylem
- துணை உரியம் / Secondary phloem
- சுற்றுப்பட்டை / Periderm
- தக்கை / Cork
- மையவிழையம் / Pith
பதில் / Answer
- ஒரு புள்ளி / A single point
- தொடக்கக் கலங்களின் வளையம் / A ring of initials
- தனித்த கொத்துக்கள் / Scattered bundles
- ஒரு உருளைச் சவ்வு / A tubular membrane
- -
பதில் / Answer
- காழ்க்கலன்கள் / Vessel elements
- பாரன்கைமா / Parenchyma
- சிலரன்கைமா / Sclerenchyma
- தக்கைக் கலங்கள் / Cork cells
- சல்லடைக்குழாய் / Sieve tubes
பதில் / Answer
- துணைக்காழ்-உரியம் இணைத்தல் / Connect xylem and phloem
- கார்போஹைட்ரேட் சேமித்தல் / Store carbohydrates
- காயம் சீர்செய்தல் / Wound repair
- ஒளிச்சேர்க்கை / Photosynthesis
- -
பதில் / Answer
- சுபெரின் / Suberin
- லிக்னின் / Lignin
- பெக்டின் / Pectin
- கியூட்டின் / Cutin
- றெசின் / Resin
பதில் / Answer
- துணைக்காழ் / Secondary xylem
- தக்கைக் கலங்கள் / Cork cells
- துணை உரியம் / Secondary phloem
- மையவிழையம் / Pith
- காழ்க்கலன் / Vessel elements
பதில் / Answer
- பட்டை / Bark
- சுற்றுப்பட்டை (periderm) / Periderm
- வைரம் / Wood
- மேற்பட்டை / Cortex
- மேற்றோல் / Epidermis
பதில் / Answer
- லிக்னின் / Lignin
- சுபெரின் / Suberin
- செல்லுலோஸ் / Cellulose
- பெக்டின் / Pectin
- ஸ்ரார்ச் / Starch
பதில் / Answer
- மையவிழையம் / Pith
- மேற்பட்டையின் வெளிப்படை / Outer cortex
- முதற்காழ் / Primary xylem
- சுற்றுவளையம் / Pericycle
- புன்கரு / Nucleolus
பதில் / Answer
- மேற்றோல் / Epidermis
- சுற்றுவளையம் (pericycle) / Pericycle
- மையவிழையம் / Pith
- முதல் உரியம் / Primary phloem
- -
பதில் / Answer
- வாய்த்துளைகள் / Stomata
- பட்டைவாய் (lenticels) / Lenticels
- கருத்துளைகள் / Nuclear pores
- பிளாஸ்மோடெஸ்மாட்டா / Plasmodesmata
- -
பதில் / Answer
- இறுக்கமான தக்கைக் கலங்கள் / Tightly packed cork cells
- தளர்வாக ஒழுங்கமைந்த தக்கைக் கலங்கள் / Loosely arranged cork cells
- காழ்க்கலன்கள் / Vessel elements
- காப்புக் கலங்கள் / Guard cells
- -
பதில் / Answer
- கலன் மாறிழையத்துக்கு உள்ளேயுள்ள அனைத்துத் இழையம்க்களும் / All tissues inside the vascular cambium
- கலன் மாறிழையத்துக்கு வெளியேயுள்ள அனைத்துத் இழையம்க்களும் / All tissues outside the vascular cambium
- தக்கை மட்டும் / Cork only
- மேற்றோல் மட்டும் / Epidermis only
- துணைக்காழ் / Secondary xylem
பதில் / Answer
- துணைக்காழ் + மையவிழையம் / Secondary xylem + pith
- துணை உரியம் + சுற்றுப்பட்டை / Secondary phloem + periderm
- முதற்காழ் + மேற்றோல் / Primary xylem + epidermis
- தக்கை + காழ் / Cork + wood
- -
பதில் / Answer
- சத்துவைரம் / Sapwood
- உள்வைரம் (heartwood) / Heartwood
- மென்வைரம் / Softwood
- வசந்தகால வைரம் / Spring wood
- -
பதில் / Answer
- உள்வைரம் / Heartwood
- சத்துவைரம் (sapwood) / Sapwood
- வன்வைரம் / Hardwood
- கோடைகால வைரம் / Summer wood
- -
பதில் / Answer
- லிக்னின் / Lignin
- றெசின் + பிற சேர்வைகள் / Resins and other compounds
- குளோரோபில் / Chlorophyll
- சுபெரின் / Suberin
- ஸ்ரார்ச் / Starch
பதில் / Answer
- ஜிம்னோஸ்பேர்ம் / Gymnosperms
- அங்கியோஸ்பேர்ம் இருவித்திலையி / Dicot angiosperms
- டெரிடோபைட் / Pteridophytes
- பாசி / Algae
- -
பதில் / Answer
- இருவித்திலையின் வைரம் / Dicot wood
- ஜிம்னோஸ்பேர்ம் வைரம்; காழ்க்கலன்கள் இல்லை / Gymnosperm wood; xylem vessels absent
- காழ்க்கலன்கள் மிகுதி / Many xylem vessels
- லிக்னின் இல்லை / No lignin
- -
பதில் / Answer
- சிறிய உள்ளிடம், தடித்த சுவர் / Small lumen, thick wall
- பெரிய உள்ளிடம், மெல்லிய சுவர் / Large lumen, thin wall
- காழ்க்கலன் இல்லை / No vessels
- தக்கைக் கலங்கள் / Cork cells
- -
பதில் / Answer
- பெரிய உள்ளிடம், அதிக நீர்க் கடத்தல் / Large lumen, much water
- சிறிய உள்ளிடம், தடித்த சுவர், கூடிய ஆதரவு / Small lumen, thick wall, more support
- மெல்லிய சுவர் / Thin wall
- ஒளிச்சேர்க்கை / Photosynthesis
- -
பதில் / Answer
- சுற்றுப்பட்டை / Periderm
- ஒரு ஆண்டு வளையம் (annual ring) / One annual ring
- பட்டைவாய் / A lenticel
- கலன் கதிர் / A vascular ray
- -
பதில் / Answer
- இலைகளை எண்ணி / Counting leaves
- ஆண்டு வளையங்களை எண்ணி / Counting annual rings
- பட்டைவாயை எண்ணி / Counting lenticels
- கிளைகளை எண்ணி / Counting branches
- -
பதில் / Answer
- ஒன்றன்பின் ஒன்றாக / One after the other
- ஒரே நேரத்தில் / Simultaneously
- துணை வளர்ச்சி மட்டும் / Only secondary
- முதலான வளர்ச்சி மட்டும் / Only primary
- -
பதில் / Answer
- தடிமனாகிறது / It thickens
- வெளியே தள்ளப்பட்டு பிளந்து உதிர்கிறது / Pushed out, splits and falls off
- ஒளிச்சேர்க்கை செய்கிறது / Photosynthesises
- தக்கையாகிறது / Becomes vascular cambium
- -
பதில் / Answer
- கடத்தலில் தொடரும் / Continues conduction
- உரிந்து விடும் / Is sloughed off
- வைரமாகும் / Becomes wood
- தக்கையாகும் / Becomes cork
- -
பதில் / Answer
- தண்டு வளர்ச்சி நிற்கும் / Stem growth stops
- உள்ளே புதிய தக்கை மாறிழையம் தோன்றும் / A new cork cambium arises inside
- மேற்றோல் மீளுருவாகும் / Epidermis regenerates
- காழ் உருகும் / Wood melts
- -
பதில் / Answer
- துணை வளர்ச்சி என்பதை வரைவிலக்கணப்படுத்தி, அதில் ஈடுபடும் இரு பக்கப் பிரியிழையங்களைக் கூறுக. / Define secondary growth and name the two lateral meristems involved. (2)
- கலன் மாறிழையம் உள்நோக்கியும் வெளிநோக்கியும் தோற்றுவிக்கும் இழையம்க்களைக் கூறுக. / State the tissues produced by the vascular cambium inward and outward. (2)
- சுற்றுப்பட்டை (periderm) எவ்வாறு தோற்றுவிக்கப்படுகிறது, அதன் தொழில் யாது? / How is the periderm formed and what is its function? (3)
- உள்வைரம், சத்துவைரம் ஆகியவற்றை மூன்று வழிகளில் வேறுபடுத்துக. / Distinguish heartwood from sapwood in three ways. (3)
மாதிரி விடை / Model answer
(ஆ) உள்நோக்கி துணைக்காழ் (wood); வெளிநோக்கி துணை உரியம். (2)
(இ) மேற்பட்டை வெளிப்படை (வேரில் சுற்றுவளையம்) பிரிதிறன் பெற்று தக்கை மாறிழையம்; வெளியே தக்கை + உள்ளே இழையம் = சுற்றுப்பட்டை; நீரிழப்பு, சேதம், நோய்க்காரிகளிலிருந்து பாதுகாப்பு. (3)
(ஈ) உள்வைரம்: உள்/மையம், கடத்தாது, கடும் நிறம் (றெசின்); சத்துவைரம்: வெளி, காழ்ச்சாறு கடத்தும், வெளிர் நிறம். (3)
ஒரு இருவித்திலை வைரஞ்செறிந்த தண்டின் துணை வளர்ச்சிச் செயன்முறையை, கலன் மாறிழையம் மற்றும் தக்கை மாறிழையத்தின் தொழில், வளர்ச்சி வளையங்கள், பட்டை ஆகியவற்றை உள்ளடக்கி விபரிக்க. / Describe the process of secondary growth in a dicot woody stem, including the action of the vascular cambium and cork cambium, growth rings and bark.
விடைக் குறிப்புகள் / Answer outline
• கலன் மாறிழையம்: தொடக்கக் கலங்களின் வளையம்; உள் → துணைக்காழ் (லிக்னின், வலிமை), வெளி → துணை உரியம்; கலன் கதிர்கள் (பாரன்கைமா).
• தக்கை மாறிழையம்: மேற்றோல் உதிர்தல் → மேற்பட்டை/சுற்றுவளையத்தில் தோன்றல்; வெளியே தக்கை (சுபெரின், இறந்த கலம்) → சுற்றுப்பட்டை; பட்டைவாய் வாயுப் பரிமாற்றம்.
• உள்வைரம் (கடத்தாது, கடும்) vs சத்துவைரம் (கடத்தும்); வன்/மென் வைரம்.
• வளர்ச்சி வளையம்: வசந்தகால (பெரிய உள்ளிடம்) + கோடைகால (தடித்த சுவர்) = ஆண்டு வளையம் → வயது கணிப்பு.
• பட்டை = கலன் மாறிழையத்துக்கு வெளியே (துணை உரியம் + சுற்றுப்பட்டை).
பதில் / Show answer
- கடத்துக் கேம்பியம் → இரண்டாம் xylem (மரம்) உள்ளே + phloem வெளியே.
- கார்க் கேம்பியம் → பட்டை (பாதுகாப்பு).
- ஆண்டு வளையங்கள் வயதைக் காட்டும்.