பிரியிழையங்கள் (meristems) என்பன தொடர்ந்து இழையுருப்பிரிவின் (mitosis) மூலம் புதிய கலங்களைத் தோற்றுவிக்கும் வியத்தமடையாத (undifferentiated) தாவர இழையங்கள். இக்கலங்கள் உயிருள்ளவை, ஒத்த பரிமாணமுள்ளவை (பருமட்டாகக் கோளவடிவானவை), மையமான ஒரு கருவையும் அடர்த்தியான குழியவுருவையும் கொண்டவை, பெருக்கமடையும் தகவுள்ளவை. ஒரு பிரியிழையத்தில் கலப்பிரிவு, கலநீட்சி, வியத்தம் என்ற அடுத்தடுத்த படிநிலைகளிலுள்ள கலங்களைக் கொண்ட மூன்று மேற்பொருந்தும் வலயங்கள் காணப்படுகின்றன.
பிரியிழையங்கள் மூன்று வகைப்படும். உச்சிப் பிரியிழையம் (apical meristem) வேர் நுனி மற்றும் அங்குர நுனியில் அமைந்து, புதிய கலங்களைச் சேர்த்து நீளத்தை அதிகரிக்கும் — இச் செயன்முறை முதலான வளர்ச்சி (primary growth) எனப்படும். பக்கப் பிரியிழையம் (lateral meristem) — கலன் மாறிழையமும் (vascular cambium) தக்கை மாறிழையமும் (cork cambium) — வைரஞ் செறிந்த தாவரங்களில் காணப்பட்டு, தண்டு/வேரின் சுற்றளவை அதிகரிக்கும் துணை வளர்ச்சியில் (secondary growth) பங்குபற்றும். புற்கள் போன்ற ஒருவித்திலையிகளின் தண்டு/இலை அடியில் காணப்படும் இடைப்புகுந்த பிரியிழையம் (intercalary meristem) சேதமுற்ற இலைகளின் விரைவான மீள்வளர்ச்சிக்கு இடங்கொடுக்கும்.
வேரின் முதலான வளர்ச்சி வேருச்சியிலிருந்து ஆரம்பிக்கும் மூன்று மேற்பொருந்தும் வலயங்களில் நிகழும்: கலப்பிரிவு வலயத்தில் (zone of cell division) புதிய கலங்கள் இரு பக்கங்களிலும் தோற்றுவிக்கப்பட்டு, வெளிப்புறமாகத் தோன்றுபவை வேர்மூடியாக (root cap) வியத்தமடைந்து உராய்விலிருந்து பிரியிழையத்தைப் பாதுகாக்கும்; கலநீட்சி வலயத்தில் (zone of elongation) கலங்கள் தமது ஆரம்ப நீளத்தின் பத்து மடங்குக்கு மேலாக நீட்சியுற்று வேரை மண்ணினூடாக முன்தள்ளும்; முதிர்வு வலயத்தில் (zone of maturation) கலங்கள் வியத்தமடைந்து வேர்மயிர் தோன்றும். அங்குர உச்சிப் பிரியிழையம் பிரிவடையும் கலங்களின் கவிகை வடிவான திணிவாகும்; இது இலை முதல்களால் (leaf primordia) சூழப்பட்டுப் பாதுகாக்கப்பட்டு, தண்டை நோக்கி உள்நோக்கியதாக மட்டுமே புதிய கலங்களைத் தோற்றுவிக்கும் — வேருச்சி வெளிநோக்கியும் உள்நோக்கியும் தோற்றுவிப்பதிலிருந்து இது வேறுபடுகிறது.
| அங்குர உச்சி | வேருச்சி |
|---|---|
| இலை முதல்களால் பாதுகாக்கப்படும் | வேர்மூடியால் பாதுகாக்கப்படும் |
| உள்நோக்கியதாக மட்டும் புதிய கலம் | வெளிநோக்கியும் உள்நோக்கியும் புதிய கலம் |
வைரஞ் செறிந்த தாவரங்களில் முதலான வளர்ச்சியும் துணை வளர்ச்சியும் ஒரே நேரத்தில் நிகழும் — இளம் பகுதிகளில் நீளமும், வயதான பகுதிகளில் விட்டமும் அதிகரிக்கும். கலன் மாறிழையம் குறுக்குவெட்டில் தொடக்கக் கலங்களின் (initials) வளையமாகத் தெரியும்; நீண்ட தொடக்கக் கலங்கள் உள்நோக்கி துணைக்காழையும் (secondary xylem = வைரம்) வெளிநோக்கி துணை உரியத்தையும் (secondary phloem) தோற்றுவிக்க, குறுகிய தொடக்கக் கலங்கள் கலன் கதிர்களை (rays — சேமிப்பு, காயம் சீர்செய்தல்) தோற்றுவிக்கும். துணைக்காழின் சுவர்களில் லிக்னின் அதிகம் படிவதே வைரத்தின் கடினத்தன்மைக்குக் காரணம். தக்கை மாறிழையம் (cork cambium / phellogen) மேற்றோலின் வெளிப்படையில் தோன்றி, வெளிநோக்கி தக்கைக் கலங்களையும் (சுபரின் படிந்து இறந்தவை) உள்நோக்கி இழையம்வையும் தோற்றுவிக்கும்; இவை சேர்ந்தே சுற்றுப்பட்டை (periderm) — மேற்றோலைப் பிரதியீடு செய்யும் நீர்/நோய்க்காரணி எதிர்ப்புப் படை. வாயுப் பரிமாற்றத்திற்காக சுற்றுப்பட்டையில் பட்டைவாய் (lenticels) எனும் சிறு துளைகள் உள்ளன.
தாவரம் வயதாகும்போது துணைக்காழின் மையப் படைகள் கடத்தலை நிறுத்தி உள்வைரமாக (heartwood — கடும் நிறம், றெசின் நிறைந்தது) மாறும்; வெளிப்புற இளம் படைகள் சத்துவைரமாக (sapwood — வெளிர் நிறம், காழ்ச்சாறு கடத்தும்) தொடரும். ஒரு வருடத்தின் ஈரப் பருவங்களில் உருவாகும் பெரிய-உள்ளிட வசந்தகால வைரமும் (spring wood) வறண்ட பருவத்து சிறிய-உள்ளிட கோடைகால வைரமும் (summer wood) சேர்ந்து ஒரு ஆண்டு வளையத்தை (growth ring) உருவாக்குகின்றன; இடைவெப்பநிலைப் பிரதேசங்களில் இவற்றை எண்ணி மரத்தின் வயதைக் கணிக்கலாம். இருவித்திலை அங்கியொஸ்பேர்ம்களின் துணைக்காழ் வன்வைரம் (hardwood) எனவும், ஜிம்னோஸ்பேர்ம்களினுடையது காழ்க்கலன்கள் இல்லாத மென்வைரம் (softwood) எனவும் அழைக்கப்படும்.
கலன் தாவரங்களில் மூன்று பிரதான இழையம் அமைப்புகள் உள்ளன. மேற்தோல் இழையம் அமைப்பு (dermal tissue system) — மேற்றோல் (epidermis) — தாவரத்தின் வெளிப்புறப் பாதுகாப்பு உறை; இது இறுக்கமாக அடுக்கப்பட்ட ஒரு கல அடுக்கு, மெழுகுத்தன்மையான கடினத்தோலால் (cuticle) மூடப்பட்டு நீரிழப்பைத் தடுக்கும், மேலும் காவற்கலங்கள் (guard cells), தூவிகள் (trichomes), வேர்மயிர்கள் (root hairs) போன்ற சிறப்புக் கலங்களைக் கொண்டது. அடிப்படை இழையம் அமைப்பு (ground tissue system) மேற்றோலுக்கும் கலன் இழையம்வுக்கும் இடையேயுள்ள இடைவெளியை நிரப்பி, மேற்பட்டையையும் (cortex) மையவிழையத்தையும் (pith) கொண்டது; இதில் மூன்று கல வகைகள் காணப்படும் — புடைக்கலவிழையம் (parenchyma, முதிர்விலும் உயிருள்ளது, மெல்லிய சுவர், சேமிப்பு/ஒளித்தொகுப்பு/காயம் ஆற்றல்), ஒட்டுக்கலவிழையம் (collenchyma, உயிருள்ளது, சீரற்று தடித்த சுவர், வளர்ச்சியைத் தடையின்றி நெகிழ் ஆதாரம் தரும்), வல்லருகுக்கலவிழையம் (sclerenchyma, முதிர்வில் இறந்தது, லிக்னினேற்றப்பட்ட தடித்த சுவர், ஆதாரமும் வலிமையும் — வல்லுருக்களும் நார்களும் என இரு வகை).
கலன் இழையம் அமைப்பில் (vascular tissue system) காழும் (xylem) உரியமும் (phloem) அடங்கும். காழின் கலன் மூலகங்களும் (vessel elements) குழற்போலிகளும் (tracheids) முதிர்வில் இறந்தவை, லிக்கினேற்றப்பட்ட சுவருடையவை — நீர் மற்றும் கனிய அயன்களை வேரிலிருந்து தளிருக்குக் கடத்தும். உரியத்தின் நெய்யரிக்குழாய் மூலகங்கள் (sieve tube elements) முதிர்வில் உயிருள்ளவை, முதலான சுவருடையவை — ஒளித்தொகுப்பு விளைபொருட்களை மூலத்திலிருந்து சேமத்திற்குக் கடத்தும்; அயலிலுள்ள துணைக்கலம் (companion cell) அவற்றின் வளர்சிதைமாற்றத் தேவைகளை நிறைவேற்றும்.
| பண்பு | காழ் (Xylem) | உரியம் (Phloem) |
|---|---|---|
| கடத்தப்படுவது | நீர் + கனிய அயன்கள் | ஒளித்தொகுப்பு விளைபொருள்கள் |
| கடத்துங் கலங்கள் | கலன் மூலகங்கள், குழற்போலிகள் — இறந்தவை | நெய்யரிக்குழாய் மூலகங்கள் — உயிருள்ளவை |
| கலச்சுவர் | லிக்கினேற்றப்பட்டது | முதலான சுவர் |
| திசை | ஒருதிசை (மேலே) | இருதிசை (மூலம்↔சேமம்) |
வேரின் முதலான அமைப்பில் வெளியிலிருந்து உள்ளாக மேற்றோல் → மேற்பட்டை → அகத்தோல் (endodermis, கஸ்பாரியன் பட்டிகையுடன்) → பரிவட்டவுறை (pericycle) → கலனிழையம் என்ற ஒழுங்கு காணப்படும். இருவித்திலையி வேரில் காழ் மத்தியில் நட்சத்திர வடிவில் அமைந்து புயங்களுக்கிடையே உரியம் இருக்க, ஒருவித்திலையி வேரில் மைய புடைக்கலவிழையத்தைச் சூழ்ந்து காழ்-உரியம் ஒன்றுவிட்டொன்றாக வளையமாக அமையும். இருவித்திலைத் தண்டில் கலன்கட்டுகள் ஒரு வளையமாக ஒழுங்குபடுத்தப்பட்டு, ஒவ்வொன்றிலும் காழ்-மாறிழையம்-உரியம் என்ற வரிசையுடன் மையவிழையம் தனித்து இருக்க, ஒருவித்திலைத் தண்டில் கலன்கட்டுகள் அடிப்படையிழையம் முழுவதும் சிதறி, மாறிழையம் இல்லாமல், ஒவ்வொன்றும் வல்லருகுக்கலவிழையத்தால் முழுமையாகச் சூழப்பட்டிருக்கும் — எனவே ஒருவித்திலைத் தண்டுகளில் துணைவளர்ச்சி நிகழாது. இலையின் இலைநடுவிழையம் (mesophyll) இருவித்திலையில் வேலிக்கால் (palisade, நீண்ட கலம், அதிக பச்சையவுரு) + கடற்பஞ்சு (spongy, தளர்வான, குறை பச்சையவுரு) என இரு படையாகவும், ஒருவித்திலையில் வேறுபடுத்தப்படாமல் காணப்படும்; இலைவாய் இருவித்திலையில் பிரதானமாகக் கீழ்ப்புறத்திலும், ஒருவித்திலையில் இரு புறங்களிலும் அமையும்.
தாவரங்களில் நீரும் கரையங்களும் மந்தமான (passive — ATP தேவையில்லை: பரவல், பிரசாரணம், உட்கொள்ளுகை, எளிதாக்கப்பட்ட பரவல், தொகைப்பாய்ச்சல்) அல்லது உயிர்ப்பான (active — ATP பயன்படுத்தி மென்சவ்வினூடாக) முறையில் கடத்தப்படுகின்றன. கரையச் செறிவாலும் அழுத்தத்தாலும் நீர் எத்திசையில் பாயும் எனக் கணிக்கும் பண்பே நீரழுத்தம் (water potential, Ψ = Ψs + Ψp); கரைப்பான் திறன் Ψs எப்போதும் எதிர்மறை, உயிருள்ள கலத்தின் அழுத்தத் திறன் Ψp வழமையாக நேர்மறை (வீக்கஅமுக்கத்தால்). நீர் எப்போதும் உயர் Ψ விலிருந்து தாழ் Ψ வுக்கு அசையும்; கூடிய கரைச் செறிவுள்ள கரைசலில் கலம் வீக்கம் இழந்தால் அது முதலுருச் சிதைவு (plasmolysis), தூய நீரில் முழுவீக்கமடைந்தால் அது முற்றாக வீங்கிய நிலை.
வேர்மயிரில் நீர் பிரசாரணத்தால் (மந்தமாக, செறிவுப் படித்திறனுக்கேற்ப) உட்செல்ல, கனிம அயன்கள் உயிர்ப்பான கடத்தலால் உட்செல்கின்றன — ஏனெனில் வேர்மயிரில் அவற்றின் செறிவு (எ.கா. K⁺) மண்ணீர்க் கரைசலை விட ~100 மடங்கு அதிகமாக இருப்பதால் செறிவுக்கு எதிராகக் கடத்த வேண்டும். இவ்வாறு உட்புகுந்த நீரும் கனிமங்களும் மேற்பட்டை வழியாகக் காழை அடையும் ஆரைக்குரிய கடத்தல் (radial transport) மூன்று பாதைகளில் நடைபெறலாம் — அப்போபிளாஸ்டிக் (கலச்சுவர்/இடைவெளி வழியே, மென்சவ்வு கடவாது), சிம்பிளாஸ்டிக் (முதலுரு இணைப்புகள் வழியே, ஒருமுறை மட்டும் மென்சவ்வு), மென்சவ்வுக்குக் குறுக்கான பாதை (மீண்டும் மீண்டும் மென்சவ்வு). அகத்தோற் கலங்களின் சுவரிலுள்ள கஸ்பாரியன் பட்டிகை (Casparian strip — சுபரினால் ஆனது) அப்போபிளாஸ்டிக் பாதையைத் தடுத்து, நீர்/கனிமங்கள் கலனிழையத்தை அடையும் முன் தேர்ந்து புகவிடும் முதலுரு மென்சவ்வைக் கட்டாயம் கடக்கச் செய்கிறது — இதுவே வேரின் இறுதிச் சோதனைச் சாவடியும் தேர்வுக்குரிய கட்டுப்பாட்டுப் புள்ளியும் ஆகும்.
காழை அடைந்த நீரும் கனிமங்களும் தாவரத்தின் மேற்பகுதிகளுக்குக் கடத்தப்படுவது காழ்ச்சாற்றேற்றம் (ascent of xylem sap); இது பரவலை விட மிக விரைவான தொகைப்பாய்ச்சலால் நிகழ்ந்து, உயிர்ப்பு ஆற்றல் தேவைப்படுவதில்லை. இதை விளக்கும் பிணைவு-இழுவைக் கருதுகோளின்படி (cohesion-tension hypothesis), இலைநடுவிழையக் கலங்களிலிருந்து நீர் ஆவியாகும்போது (ஆவியுயிர்ப்பு) ஏற்படும் இழுவை (transpiration pull) காழ்ச்சாற்றேற்றத்திற்கான சக்தியை வழங்குகிறது; நீர் மூலக்கூறுகளிடையேயான ஐதரசன் பிணைப்பினால் ஏற்படும் பிணைவு (cohesion) இந்த இழுவையை அங்குரத்திலிருந்து வேர் வரை காழின் முழு நீளத்தின் வழியேயும் கடத்துகிறது; நீர்-காழ்ச்சுவர் ஒட்டற்பண்பும் (adhesion) தொடர்ச்சியான நீர் நிரலைத் தக்கவைக்க உதவுகிறது. இதனால் காழ்ச்சாறு பெரும்பாலும் இழுவைக்கு (மறையான அமுக்கம்) உட்பட்டிருக்கும்.
இரவில் ஆவியுயிர்ப்பு குறையும்போது வேர்க்கலங்கள் தொடர்ந்து அயன்களைக் காழினுள் தள்ள, அகத்தோல் அவை மீளக் கசிவதைத் தடுப்பதால் கலன் உருளையில் அயன் குவிந்து நீரழுத்தம் குறைந்து புறணியிலிருந்து நீர் நுழைந்து வேரமுக்கத்தை (root pressure) உருவாக்குகிறது; இதனால் சில பூண்டுத் தாவரங்களில் இலை நுனிகளிலுள்ள நீர்வடிகலன்கள் (hydathodes — இலைவாய் அல்ல) வழியாக நீர்த்துளிகள் வெளியேறுவது கசிவு (guttation) ஆகும். பல தாவரங்கள் வேரமுக்கத்தை உருவாக்குவதில்லை என்பதையும், அது ஒருபோதும் நீரை பல மீட்டர்கள் மேலே தள்ளப் போதுமானதல்ல என்பதையும் நினைவில் கொள்க — காழ்ச்சாற்றேற்றத்தின் முதன்மை உந்துசக்தி ஆவியுயிர்ப்பு இழுவையே.
அங்கியொஸ்பேர்ம்களில் உரியம் நெய்யரிக்குழாய் மூலகங்கள், துணைக் கலங்கள், புடைக்கலவிழையம், நார்கள் என்பவற்றைக் கொண்டது. நெய்யரிக்குழாய் மூலகங்களுக்குக் கரு, ரைபோசோம், தனித்த கலவெற்றிடம் இல்லை — இக் கூறுகள் இல்லாமையே ஊட்டங்கள் இலகுவாகச் செல்ல உதவுகிறது; அயலிலுள்ள துணைக் கலம் முதலுரு இணைப்புகளால் இணைந்து அதன் கரு/ரைபோசோம் மூலம் இவற்றின் வளர்சிதைமாற்றத் தேவைகளை நிறைவேற்றி, உரியச் சுமையேற்றத்திலும் இறக்கத்திலும் உதவுகிறது.
ஒளித்தொகுப்பு விளைபொருட்களை உரியம் கொண்டுசெல்வது உரியக் கொண்டுசெல்லல் (phloem translocation); இதில் பாயும் உரியச்சாறு (phloem sap) முக்கியமாகச் சுக்குரோசைக் (~30%) கொண்டு காழ்ச்சாற்றிலிருந்து வேறுபடுகிறது. இக் கொண்டுசெல்லல் எப்போதும் வெல்ல மூலத்திலிருந்து (source — நிகர வெல்ல உற்பத்தியாளர், எ.கா. இலைகள்) வெல்லத் தாழிக்கு (sink — வெல்லத்தைப் பயன்படுத்தும்/சேமிக்கும் அங்கம், எ.கா. வளரும் வேர்கள், அரும்புகள், பழங்கள்) நடைபெறும்; சேமிப்பு அங்கங்கள் தத்தம் தொழிற்பாட்டைப் பொறுத்து மூலமாகவோ தாழியாகவோ இருக்கலாம், அயல் நெய்யரிக்குழாய்கள் கூட எதிர்த்திசைகளில் கடத்தலாம்.
அமுக்கப் பாய்ச்சல் கருதுகோளின்படி (pressure flow hypothesis): மூலத்தில் நெய்யரிக்குழாய் மூலகத்துள் வெல்லச் சுமையேற்றம் (சில இனங்களில் உயிர்ப்பான கடத்தலால்) நீரழுத்தத்தைக் குறைக்க, காழிலிருந்து பிரசாரணத்தால் நீர் உட்செல்லும்; இது நேரான அமுக்கத்தை உருவாக்கும். தாழியில் வெல்லச் சுமையிறக்கமும் அதைத் தொடர்ந்த நீரிழப்பும் அமுக்கத்தைக் குறைக்கும். இவ்வாறு மூலத்தில் உயர்ந்த, தாழியில் தாழ்ந்த ஒரு நேரான அமுக்கப் படித்திறன் உரியச்சாற்றை மூலத்திலிருந்து தாழிக்குத் தொகைப்பாய்ச்சலால் கொண்டுசெல்கிறது — வீதம் மணிக்கு ஏறத்தாழ 1 மீட்டர்.
இலைவாய் (stoma) என்பது மேற்றோலில் காவற்கலங்களால் (guard cells) சூழப்பட்ட, திறந்து மூடக்கூடிய துவாரம். மேற்றோலில் காவற்கலங்கள் மட்டுமே பச்சையவுருமணிகளைக் கொண்டவை; அங்கியொஸ்பேர்ம்களில் இவை அவரை வித்து வடிவமானவை, உட்புறச் சுவர் வெளிப்புறச் சுவரை விடத் தடிப்பானதும் குறைந்த மீள்தன்மை உடையதும் ஆகும் — இதனாலேயே வீக்கம் அதிகரிக்கும்போது காவற்கலம் சீராக விரியாமல் வளைந்து துவாரத்தைத் திறக்கிறது.
K⁺ உட்செலவுக் கருதுகோளின்படி: பகலில் காவற்கலங்கள் அயல் மேற்றோல் கலங்களிலிருந்து K⁺ ஐ (காவற்கலப் பச்சையவுருமணியில் ஒளிச்சேர்க்கை இலத்திரன் கடத்தலால் கிடைக்கும் ஆற்றலைப் பயன்படுத்தி) வினைமையாகத் திரட்ட, நீரழுத்தம் குறைந்து பிரசாரணத்தால் நீர் உட்செல்லும் → வீக்கம் அதிகரித்து இலைவாய் திறக்கும். K⁺ அயல் கலங்களுக்கு இழக்கப்படும்போது நீரும் வெளியேறி வீக்கம் குறைந்து இலைவாய் மூடும். வரட்சி நிலையில் வேர்/இலைகளில் உற்பத்தியாகும் அப்சிசிக் அமிலம் (ABA) காவற்கலங்களிலிருந்து K⁺ ஐ அகற்றி இலைவாயை மூடச் செய்து தாவரம் வாடுவதைத் தடுக்கிறது.
தாவர உடலிலிருந்து நீராவியாக நீரிழக்கும் ஆவியுயிர்ப்பு (transpiration) பிரதானமாக இலைவாய் வழியே (~95%) நிகழ்ந்து, சிறிதளவு புறணி மற்றும் பட்டைவாய் வழியேயும் நிகழும். மண் → தாவரம் → வளிமண்டலம் என்ற நீரழுத்தச் சாய்வே இதன் இயக்கத்தை நிர்ணயிக்கிறது. ஆவியுயிர்ப்பு வீதத்தைப் பாதிக்கும் காரணிகள்: ஒளித் தீவிரம் (இலைவாய் திறப்பை அதிகரிக்கும்), வெப்பநிலை (ஆவியாதலை விரைவுபடுத்தும்), சாரீரப்பதன் (குறைவானால் சாய்வு செங்குத்தாகும்), காற்று வேகம் (நிறைவுற்ற கோசத்தை அகற்றும்), மண்ணில் கிடைக்கும் நீர். ஆவியுயிர்ப்பு நீரையும் கனிமங்களையும் இலைக்குக் கொண்டுசெல்வதோடு, தாவர மேற்பரப்பை ஆவியாதல் மூலம் குளிர்விக்கவும் செய்கிறது.
தாவரங்கள் பெரும்பாலும் ஒளிதற்போசணிகள் (photoautotrophs) — CO₂, நீர், ஒளிச்சக்தியிலிருந்து சேதனப் பொருள்களைத் தாங்களே தொகுக்கின்றன. இதைத் தவிர ஒன்றியவாழ்வு (symbiosis) மூலமும் போசணை பெறலாம்: ஒன்றுக்கொன்று துணையாந்தன்மையில் (mutualism) இரு தரப்பும் ஆதாயம் பெறும் — எ.கா. நைதரசன் பதிக்கும் Rhizobium உடன் அவரைய வேர்ச் சிறுகணுக்கள், வேர்ப்பூசணக்கூட்டம் (mycorrhizae); ஓரட்டிலுண்ணலில் (commensalism) ஒரு தரப்புக்கு மட்டும் ஆதாயம் — எ.கா. மேலொட்டி ஓக்கிட்டுகள்; ஒட்டுண்ணியியல்பில் (parasitism) ஒட்டுண்ணிக்கு ஆதாயம், விருந்தளிக்குக் கெடுதி — எ.கா. குறையொட்டுண்ணி Loranthus, முழு ஒட்டுண்ணி Cuscuta. நைதரசன்/கனிப்பொருள் குறைந்த மண்ணில் வாழும் ஊனுண்ணும் தாவரங்கள் (Nepenthes, Drosera, Utricularia) ஒளித்தொகுப்பு செய்தாலும், பூச்சிகளைச் செரித்து நைதரசனைப் பெறுகின்றன.
தாவரம் தனது வாழ்க்கை வட்டத்தைப் பூர்த்தியாக்கத் தேவைப்படும் அத்தியாவசிய மூலகங்கள் மொத்தம் 17: பெருமளவில் தேவைப்படும் மாபோசணைப் பொருள்கள் (macronutrients) ஒன்பது — C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg; குறைந்த அளவில் தேவைப்படும் நுண்போசணைப் பொருள்கள் (micronutrients) எட்டு — Cl, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Ni, Mo. N, Mg, K போன்ற நகர்தகு மூலகங்களின் குறைபாடு முதலில் முதிரிலைகளில் தோன்ற, Ca, B, Fe போன்ற நகராத மூலகங்களின் குறைபாடு இளம் இலைகளில்/முனைகளில் முதலில் தோன்றும்.
| மூலகம் | முதன்மைத் தொழில் | குறைபாட்டு அறிகுறி |
|---|---|---|
| N (நைதரசன்) | அமினோஅமிலம், புரதம், குளோரபில், நொதியம் | முதிரிலைகளில் கடும் வெண்பச்சை நோய், தடைப்பட்ட வளர்ச்சி |
| Mg | குளோரபில் மூலக்கூறின் ஆக்கக்கூறு | முதிரிலைகளில் நரம்புகளுக்கிடையே வெண்பச்சை நோய் |
| K | இலைவாய் இயக்கம், நொதியத் துணைக்காரணி | இலை விளிம்பு மஞ்சள்/கபிலம், நலிந்த தண்டு |
| P | ATP, நியூக்கிளிக்கமிலம், பொஸ்போலிப்பிட் | மெதுவான விருத்தி, ஊதா நிறமான நரம்பு |
| Ca | கலச்சுவர் + நடுமென்றட்டு, மென்சவ்வு பேணல் | இளம் இலை/முனையரும்பு இறத்தல் |
| Fe | குளோரபில் தொகுப்பு, நைதரசன் பதித்தல் | இளம் இலைகளில் நரம்புகளுக்கிடையே வெண்பச்சை நோய் |
தாவரங்களில் குறைந்தளவில் உற்பத்தியாகி, தொகுக்கப்பட்ட இடத்திலிருந்து இலக்குக் கலங்களுக்குக் கடத்தப்பட்டு வளர்ச்சி/விருத்தியில் பாதிப்பை ஏற்படுத்தும் சமிக்ஞை மூலக்கூறுகளை உயிரியலாளர்கள் "ஓமோன்" என்பதைவிட தாவர வளர்ச்சிச் சீராக்கி (plant growth regulator) என அழைக்க விரும்புகின்றனர் — ஏனெனில் சில தொகுக்கப்பட்ட இடத்திலேயே தொழிற்படுகின்றன, விலங்கு ஓமோன்களிலிருந்து இவை வேறுபடுகின்றன.
| சீராக்கி | முதன்மைத் தொழில்கள் |
|---|---|
| ஓட்சின் (Auxin) | தண்டு நீட்சி, உச்சியாட்சி, வேர் உருவாக்கம், ஒளி/ஈர்ப்புத் திருப்பம் |
| ஜிபரலின் (Gibberellin) | தண்டு நீட்சி, வித்து முளைத்தல், மகரந்த/பழவளர்ச்சி |
| சைற்றோகைனின் (Cytokinin) | கலப்பிரிவு, பக்கவரும்பு வளர்ச்சி, மூப்படைதல் தாமதம் |
| அப்சிசிக் அமிலம் (ABA) | வளர்ச்சி நிரோதிப்பு, இலைவாய் மூடல், வித்து உறங்குநிலை |
| எதிலீன் (Ethylene) | பழம் பழுத்தல், இலைவெட்டு, மும்மைத் தூண்டற்பேறு |
NIE பாடத்தில் ஜஸ்மோனிக் அமிலமும் (jasmonic acid) ஆறாவது தாவர வளர்ச்சிச் சீராக்கியாகக் குறிப்பிடப்படுகிறது.
தூண்டுதலின் திசைக்கு நேராக நிகழும் மீளமுடியாத வளர்ச்சி இயக்கம் நாட்டம் (tropism) எனப்படும்; இது ஓட்சினின் சீரற்ற விநியோகத்தால் நிகழ்கிறது. தண்டு ஒரு பக்க ஒளிக்கு உட்படும்போது ஓட்சின் இருண்ட பக்கம் குவிந்து அப்பக்கக் கலங்கள் அதிக நீட்சியுறுவதால் தண்டு ஒளியை நோக்கி வளைகிறது (ஒளிநாட்டம்); அதே செறிவு வேரில் நீட்சியைத் தடுப்பதால் வேர் ஒளியிலிருந்து விலகி வளர்கிறது. இதேபோல புவிநாட்டம் (gravitropism — வேர் கீழ்நோக்கி, தண்டு மேல்நோக்கி), நீர்நாட்டம் (hydrotropism — வேர் நீர் நோக்கி), தொடுநாட்டம் (thigmotropism — ஏறும் தாவரக் கொடிகள் ஆதாரத்தைச் சுற்றிக்கொள்ளல்) என்பனவும் காணப்படும். இவற்றிலிருந்து நாட்டமற்ற இயக்கங்கள் (nastic movements — திசையைச் சாராதவை, பெரும்பாலும் மீளக்கூடிய வீக்க அழுத்த மாற்றத்தால்) வேறுபடுகின்றன — எ.கா. இரவுநிலை இயக்கம் (பூக்கள் இரவில் மூடுதல்), அதிர்வுநிலை இயக்கம் (Mimosa pudica தொட்டவுடன் மடிதல்).
தாவரங்கள் உயிரிலித் தகைப்புகளுக்கும் (drought — ABA மூலம் இலைவாய் மூடல்; குளிர் — மென்சவ்வுக் கொழுப்பமில விகிதம் மாற்றல்; உப்பு — உப்புநாடி தாவரங்களில் உப்புச் சுரப்பிகள், எ.கா. கண்டற் தாவரங்கள்) உயிருக்குரிய தகைப்புகளுக்கும் (பீடைகள்/நோயாக்கிகள் — முன்னுள்ள பாதுகாப்பாக மெழுகுப் புறத்தோல், நச்சு அற்கலோயிட், லிக்னின்; தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்பாகத் தக்கை/வெட்டுப்படை உருவாக்கம்) துலங்குகின்றன.
தாவரங்கள் ஒரு நாளில் கிடைக்கும் பகல் நீளத்திற்கு துலங்கும் செயல்முறை ஒளிக்காலத் துலங்கல் (photoperiodism); இது பூத்தல் உள்ளிட்ட பல வளர்ச்சி நிகழ்வுகளைக் கட்டுப்படுத்துகிறது. உண்மையில் தாவரம் அளவிடுவது தொடர்ச்சியான இருளின் நீளத்தையே (critical night length) — "பகல் நீளம்" எனும் பெயர் இருந்தாலும் பூத்தலைத் தீர்மானிப்பது இடைவிடாத இரவின் நீளமே; இரவின் நடுவில் ஒரு குறுகிய ஒளித்தாக்கம் (night-break) இந்த அளவீட்டைச் சீர்குலைக்கும்.
| தாவர வகை | பூக்கும் நிலை | எடுத்துக்காட்டு |
|---|---|---|
| குறைந்தஒளி (Short-day) | பகல் விழுமிய நீளத்தை விடக் குறைவு (= நீண்ட இரவு) | கிரிசாந்திமம், நெல் |
| நீள்ஒளி (Long-day) | பகல் விழுமிய நீளத்தை விட அதிகம் (= குறு இரவு) | கோதுமை, கீரை |
| ஒளிசாரா (Day-neutral) | பகல் நீளத்தைச் சாராமல் பூக்கும் | தக்காளி, கூகம்பர் |
பகல்/இரவு நீளத்தை உணரும் பைடோகுரோம் (phytochrome) நிறமி இரு மாற்று வடிவங்களில் உள்ளது — சிவப்பு ஒளியை (~660nm) உறிஞ்சும் செயலற்ற Pr, தூரச்சிவப்பு ஒளியை (~730nm) உறிஞ்சும் வினைபுரியும் Pfr. சிவப்பு ஒளி Pr ஐ Pfr ஆக மாற்ற, இருள்/தூரச்சிவப்பு ஒளி Pfr ஐ மீண்டும் Pr ஆக மாற்றும்; இவ்வாறு Pfr இன் அளவே தாவரத்திற்கு இரவின் நீளத்தை அறிவிக்கும் கடிகாரமாகச் செயல்படுகிறது. ஒளிக்காலத்தை உணரும் பகுதி இலை; அங்கு உருவாகும் பூத்தல் தூண்டல் (florigen) உரியம் வழியே தளிர் முகுளத்திற்குக் கடத்தப்படுகிறது — சரியான ஒளிக்காலம் கிடைத்தால் ஒரே ஒரு உகந்த இலை கூடப் பூத்தலைத் தூண்ட போதுமானது. சில குளிர்கால தானியங்களிலும் இருவருடத் தாவரங்களிலும் பூத்தலுக்கு ஒரு குளிர் உபசாரம் தேவைப்படுவது குளிர்ச் செயல்படுத்தல் (vernalization) — இது ஒளிக்காலத் துலங்கலிலிருந்து வேறுபட்டு, குளிரால் தூண்டப்படுகிறது, பகல் நீளத்தால் அல்ல.
அனைத்து நிலத்தாவரங்களும் தலைமுறை மாற்றொழுங்கு காட்டுகின்றன — ஒருமடிய புணரித்தாவரமும் (gametophyte) இருமடிய வித்தித்தாவரமும் (sporophyte) மாறிமாறி வரும். அங்கியொஸ்பேர்ம்களில் வித்தித்தாவரம் ஆட்சி செய்ய, புணரித்தாவரம் மிகவும் ஒடுக்கப்பட்டு முற்றாக வித்தித்தாவரத்தில் தங்கி வாழ்கிறது.
பூவின் கட்டமைப்பு: புல்லிகள் (சூல் திறப்பதற்கு முன் பாதுகாக்கும்), அல்லிகள் (மகரந்தச்சேர்க்கையாளர்களைக் கவரும்) — இரண்டும் மலடான அங்கங்கள்; கேசரம் (stamen — இழை + மகரந்தக்கூடு, ஆண் அங்கம்), சூல்வித்திலை (carpel — குறி + தம்பம் + சூலகம், சூல்வித்துகளுடன், பெண் அங்கம்) — இரண்டும் வளமான அங்கங்கள். மகரந்தக்கூட்டினுள் நுண்வித்தித்தாய்க்கலங்கள் ஒடுக்கற்பிரிவால் நுண்வித்திகளைத் தோற்றுவிக்க, அவை இழையுருப்பிரிவால் ஆண் புணரித்தாவரமாக (குழாய்க்கலம் + பிறப்பாக்கும் கலம் கொண்டது) விருத்தியடைந்து, வித்திச்சுவரால் சூழப்பட்ட மகரந்தமணியாக (pollen grain) அமையும். சூல்வித்தில் தொழிற்பாட்டிற்குரிய ஒரு மாவித்தி முளையப்பையாக (embryo sac) விருத்தியடையும் — 7 கலம், 8 கரு: 3 எதிரடிக்கலம், 2 முனைவுக்கரு கொண்ட 1 மையக்கலம், 2 உதவிவழங்கிக் கலம், 1 முட்டைக்கலம்.
மகரந்தமணி அதே இனத்தின் குறிக்கு இடமாறுவது மகரந்தச்சேர்க்கை — தன்மகரந்தச்சேர்க்கை அல்லது அயன்மகரந்தச்சேர்க்கை; பெரும்பாலான அங்கியொஸ்பேர்ம்கள் அயன்மகரந்தச்சேர்க்கைக்கு இசைவாக்கப்பட்டு (சமனில்லாத்தம்பவுண்மை, தன்மலடு, ஏகலிங்கத்துவம் போன்ற இசைவாக்கங்கள் மூலம்) பரம்பரையலகுகளைக் கலந்து பிறப்புரிமையியல் மாறல்களை அதிகரிக்க உதவுகின்றன. குறியில் முளைத்த மகரந்தமணி தம்பத்தினூடாக மகரந்தக்குழாயாக வளர்ந்து, சூல்வித்தின் நுண்டுவாரம் வழியே முளையப்பையினுள் இரு விந்துகளையும் வெளியேற்றும் — இது இரட்டைக்கருக்கட்டல் (double fertilisation), அங்கியொஸ்பேர்ம்களுக்கே தற்சிறப்பானது: ஒரு விந்து + முட்டைக்கலம் → இருமடிய நுகம் (2n) → முளையம்; மற்றைய விந்து + இரு முனைவுக்கருக்கள் → மும்மடிய (3n) வித்தகவிழையம் (சேமிப்புணவு).
| கருக்கட்டலுக்கு முன் | கருக்கட்டலுக்குப் பின் |
|---|---|
| நுகம் (2n) | முளையம் (embryo) |
| முனைவுக்கருக்கள் + விந்து (3n) | வித்தகவிழையம் (endosperm) |
| கவசம் (integument) | வித்துறை (seed coat) |
| சூல்வித்து (ovule) | வித்து (seed) |
| சூலகம் (ovary) | பழம் (fruit) |