ஹார்டி-வெய்ன்பர்க் சமநிலை (Hardy-Weinberg Equilibrium)
ஏன் இது முக்கியம்? ஹார்டி-வெய்ன்பர்க் சமன்பாடு ஒரு குடித்தொகையில் carrier (Aa) அதிர்வெண்ணை கணக்கிட உதவும் — மரபியல் ஆலோசனையில் மிக அடிப்படையான கணக்கீடு இது.
q² = 100 பேரில் 1 பேர் நோயாளி என்றால், q = 0.1; carrier = 2pq = 2 × 0.9 × 0.1 = 18% — அதாவது ஒவ்வொரு 100 பேரிலும் 18 பேர் carrier என்று சொல்ல முடியும், யாரும் அறியாமலேயே.
- ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக் கொள்கையையும் அதன் சமன்பாட்டையும் (p² + 2pq + q² = 1) விளக்குதல்.
- எதிருரு (allele) மற்றும் பிறப்புரிமையமைப்பு (genotype) மீடிறன்களைக் கணித்தல்.
- சமநிலைக்கான ஐந்து நிபந்தனைகளைக் கூறி, அவற்றின் மீறல் கூர்ப்புக்கு (evolution) வழிவகுப்பதை விளக்குதல்.
1. குடித்தொகை மரபியல் (Population Genetics)
ஒரு குடித்தொகை (population) குறிப்பிட்ட ஒரு பண்பு அல்லது மரபணு அமைவிடம் (genetic locus) தொடர்பாக கூர்ப்படைகிறதா (evolving) இல்லையா என்பதை மதிப்பிடப் ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலை (Hardy-Weinberg equilibrium) பயன்படுத்தப்படுகிறது. ஒரு பண்பின் மரபணு அமைவு (genetic makeup) அந்த அமைவிடத்தில் கூர்ப்படையாவிட்டால் தலைமுறை தலைமுறையாக மாறாமல் இருக்கும். எனவே ஒரு பண்புக்காக முன்கூட்டியே கணிக்கப்பட்ட தரவையும் (predicted data) அதே குடித்தொகையில் உண்மையாகப் பெறப்பட்ட தரவையும் (actual data) ஒப்பிட்டு, அக்குடித்தொகை அப்பண்புக்காக கூர்ப்படைகிறதா என்பதைத் தீர்மானிக்கலாம்.
2. ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக் கொள்கை
Hardy-Weinberg equilibrium diagram
Wikipedia → · CC
1908 இல் பிரித்தானியக் கணிதவியலாளர் G.H. ஹார்டி மற்றும் ஜெர்மானிய மருத்துவர் W. வெயின்பெர்க் ஆகியோர் சுயாதீனமாக (independently) நிரூபித்தனர்: கூர்ப்படையாத ஒரு குடித்தொகையில் எதிருரு (allele) மற்றும் பிறப்புரிமையமைப்பு (genotype) மீடிறன்கள் (frequencies) தலைமுறை தலைமுறையாக மாறாமல் ஒரே மாதிரியாக இருக்கும். இது இன்று குடித்தொகை மரபியலின் (population genetics) அடிப்படைக் கருத்தாகக் கருதப்படுகிறது; இதுவே ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக் கொள்கை எனப்படுகிறது. தொடர்ச்சியான தலைமுறைகளில் எதிருரு மற்றும் பிறப்புரிமையமைப்பு மீடிறன்கள் மாறியுள்ளனவா என்பதைத் தீர்மானிக்க, குடித்தொகையில் சாத்தியமான எல்லாக் கலப்புகளையும் கருதி பன்னெட் சதுரம் (Punnett square) வரையலாம்.
3. செயற்படுத்தப்பட்ட உதாரணம் — நிறைவிலி ஆட்சி (Incomplete Dominance)
Incomplete / complete dominance
Wikipedia → · CC
பூவின் நிறத்துக்கான எதிருருக்களில் நிறைவிலி ஆட்சியைக் (incomplete dominance) காட்டும் ஒரு காட்டுப் பூ தாவரக் குடித்தொகையைக் கருதுவோம். CᴿCᴿ (ஓரினநுக — homozygous) தாவரங்கள் சிவப்பு நிறமியை உற்பத்தி செய்து சிவப்புப் பூக்களைக் கொண்டிருக்கும்; CᵂCᵂ தாவரங்கள் வெள்ளைப் பூக்களைக் கொண்டிருக்கும்; CᴿCᵂ (பல்லினநுக — heterozygous) தாவரங்கள் சிறிதளவு சிவப்பு நிறமியுடன் இளஞ்சிவப்புப் (pink) பூக்களைக் கொண்டிருக்கும்.
500 பூக்கள் கொண்ட குடித்தொகையில் 800 Cᴿ எதிருருக்களும் 200 Cᵂ எதிருருக்களும் இருந்தன. நிறம் ஒரு சோடி எதிருருவால் தீர்மானிக்கப்படுவதால் 500 பூக்களில் மொத்தம் 1000 எதிருருக்கள் இருக்கும். எனவே:
- Cᴿ எதிருருவின் மீடிறன் p = 800 / 1000 = 0.8
- Cᵂ எதிருருவின் மீடிறன் q = 200 / 1000 = 0.2
புணரிகள் எழுமாற்றாக (at random) உருவாகினால், ஒரு முட்டை அல்லது விந்து Cᴿ அல்லது Cᵂ எதிருருவைக் கொண்டிருக்கும் நிகழ்தகவு அவ்வெதிருருவின் மீடிறனுக்குச் சமம். அதாவது ஒவ்வொரு புணரிக்கும் Cᴿ பெற 80% வாய்ப்பும் Cᵂ பெற 20% வாய்ப்பும் உண்டு.
4. பிறப்புரிமையமைப்பு மீடிறன்களைக் கணித்தல்
எழுமாற்றுக் கருவுறுதலின்போது (random fertilization) புணரிகள் எழுமாற்றாக இணைகின்றன. எனவே ஒவ்வொரு பிறப்புரிமையமைப்பு இணைப்புக்கான நிகழ்தகவைக் கணிக்கப் பெருக்கல் விதி (rule of multiplication) பயன்படுத்தப்படுகிறது. ஒரு பண்பு இரு எதிருருக்களால் தீர்மானிக்கப்பட்டால் மூன்று பிறப்புரிமையமைப்புகள் கீழ்க்கண்ட விகிதங்களில் தோன்றும்:
- p² = ஆட்சியான ஓரினநுகங்களின் மீடிறன் (dominant homozygotes) → Cᴿ × Cᴿ = 0.8 × 0.8 = 0.64 = 64%
- q² = பின்னிடைவான ஓரினநுகங்களின் மீடிறன் (recessive homozygotes) → Cᵂ × Cᵂ = 0.2 × 0.2 = 0.04 = 4%
- 2pq = பல்லினநுகங்களின் மீடிறன் (heterozygotes) → CᴿCᵂ இரு வழிகளில் தோன்றும் (விந்து Cᴿ + முட்டை Cᵂ = 0.16; முட்டை Cᴿ + விந்து Cᵂ = 0.16). மொத்தம் 2pq = 0.16 + 0.16 = 0.32 = 32%
5. ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக்கான ஐந்து நிபந்தனைகள்
ஹார்டி-வெயின்பெர்க் அணுகுமுறை, கூர்ப்படையாத ஒரு கற்பிதக் (hypothetical) குடித்தொகையை விபரிக்கிறது. அக்குடித்தொகை கீழ்க்கண்ட நிபந்தனைகளைப் பூர்த்தி செய்ய வேண்டும்:
- விகாரங்கள் இல்லாமை (no mutations): நியூக்ளியோட்டைடுகளில் சேர்க்கை, அகற்றுகை அல்லது மாற்றீடு (insertion, deletion, substitution) ஏற்படின் மாறுபட்ட எதிருருக்கள் உருவாகி பரம்பரையலகுத் தடாகம் (gene pool) மாறுபடும்.
- எழுமாற்றான கலப்பு (random mating): எந்தத் தலையீடுமின்றி எழுமாற்றாக இனப்பெருக்கம் நிகழ வேண்டும். நெருங்கிய உறவினர்களிடையே கலப்பு ஏற்பட்டால் எதிருரு மீடிறன்கள் மாறும்.
- இயற்கைத் தேர்வு இல்லாமை (no natural selection): எல்லாப் பிறப்புரிமையமைப்புகளையும் கொண்ட தோன்றல்கள் சமமாக உயிர்வாழ்ந்து இனப்பெருக்கம் செய்ய வேண்டும். உயிர்வாழ்தல்/இனப்பெருக்கத்தில் ஏற்படும் மாறுபாடுகள் எதிருரு மீடிறன்களை மாற்றும்.
- மிகப் பெரிய குடித்தொகை (very large population): சிறிய குடித்தொகைகளில் சில பிறப்புரிமையமைப்புகள் இறப்பு அல்லது மலட்டுத்தன்மையால் மறைந்துவிடும். எனவே குடித்தொகை பெரியதாக இருக்கும்போதே சமநிலைக்கு சாதகமாகும்.
- குடிவரவு/குடியகல்வு இல்லாமை (no immigration/emigration): தனியன்கள் உள்/வெளி நகர்வதால் புதிய பரம்பரையலகுகள் சேரவோ உள்ளவை அகலவோ கூடும். இது பரம்பரையலகுப் பாய்ச்சல் (gene flow) எனப்படும்; இது எதிருரு மீடிறன்களை மாற்றும்.
இயற்கையில் சில மரபணு அமைவிடங்களைத் தவிர பெரும்பாலான குடித்தொகைகள் ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலையிலிருந்து விலகலடைகின்றன — அதாவது அவை தொடர்ந்து கூர்ப்படைந்து கொண்டிருக்கின்றன. மெதுவாகக் கூர்ப்படையும் குடித்தொகைகள் சமநிலையிலிருந்து அதிகம் விலகுவதில்லை; எனவே அவை கூர்ப்படையாத குடித்தொகையாகவே கணிக்கப்படும்.
6. கூர்ப்பும் பரம்பரையலகு மீடிறன் மாற்றமும் (Evolution & Gene Frequency)
Peppered moth — Biston betularia
Wikipedia → · CC
தொடர்ந்து வரும் தலைமுறைகளில் எதிருரு (பரம்பரையலகு) மீடிறன்களில் ஏற்படும் மாற்றங்களின் அடிப்படையில் கூர்ப்பு (evolution) விளக்கப்படுகிறது. குடித்தொகைக்குள்ளான மரபுவழி வேறுபாடே (genetic variation) கூர்ப்புக்கு முக்கியம். விகாரங்கள் புதிய எதிருருக்களை உருவாக்கும்; குடிபெயர்வு அவற்றைக் குடித்தொகைக்குள் கொண்டுவந்து வேறுபாட்டை அதிகரிக்கும்; இயற்கைத் தேர்வு சிறந்த பொருந்துகை (adaptation) கொண்ட தனியன்களைத் தேர்ந்தெடுத்து குடித்தொகையைக் கூர்ப்படையச் செய்யும்.
Hardy-Weinberg Equation
Bozeman Science
- p + q = 1
- p² + 2pq + q² = 1
- p² + q² = 1
- 2pq = 1
- p² + pq + q² = 1
பதில் / Answer
- 1865
- 1900
- 1908
- 1953
- 1859
பதில் / Answer
- ஜெர்மானிய மருத்துவர் / German physician
- பிரித்தானியக் கணிதவியலாளர் / British mathematician
- பிரெஞ்சு வேதியியலாளர் / French chemist
- அமெரிக்க மரபியலாளர் / American geneticist
- -
பதில் / Answer
- புதிய இனங்களை உருவாக்கல் / Create new species
- ஒரு குடித்தொகை கூர்ப்படைகிறதா என மதிப்பிடல் / Assess whether a population is evolving
- DNA வரிசையறிதல் / Sequence DNA
- புரதத் தொகுப்பு / Protein synthesis
- -
பதில் / Answer
- பல்லினநுகங்களின் மீடிறன் / Heterozygote frequency
- ஆட்சியான ஓரினநுகங்களின் மீடிறன் / Dominant homozygote frequency
- பின்னிடைவான ஓரினநுகங்களின் மீடிறன் / Recessive homozygote frequency
- எதிருரு மொத்தம் / Total alleles
- -
பதில் / Answer
- ஆட்சியான ஓரினநுகங்கள் / Dominant homozygotes
- பல்லினநுகங்கள் / Heterozygotes
- பின்னிடைவான ஓரினநுகங்களின் மீடிறன் / Recessive homozygote frequency
- ஆட்சியான எதிருரு / Dominant allele
- -
பதில் / Answer
- பல்லினநுகங்களின் மீடிறன் / Heterozygote frequency
- ஆட்சியான ஓரினநுகம் / Dominant homozygote
- பின்னிடைவான ஓரினநுகம் / Recessive homozygote
- ஆட்சியான எதிருரு மீடிறன் / Dominant allele freq
- -
பதில் / Answer
- p + q = 0.5
- p + q = 1
- p + q = 2
- p × q = 1
- p − q = 1
பதில் / Answer
- 0.2
- 0.4
- 0.6
- 0.8
- 1.0
பதில் / Answer
- 0.2
- 0.5
- 0.8
- 0.1
- 0.4
பதில் / Answer
- 0.16
- 0.32
- 0.64
- 0.04
- 0.80
பதில் / Answer
- 0.04
- 0.40
- 0.20
- 0.16
- 0.02
பதில் / Answer
- 0.16
- 0.64
- 0.32
- 0.04
- 0.50
பதில் / Answer
- 0.5
- 1
- 2
- p+q
- 2pq
பதில் / Answer
- கூட்டல் விதி / Rule of addition
- பெருக்கல் விதி / Rule of multiplication
- தனிப்படுத்துகை விதி / Law of segregation
- சுதந்திர தனிப்படுத்துகை / Independent assortment
- -
பதில் / Answer
- நிறை ஆட்சி / Complete dominance
- நிறைவிலி ஆட்சி / Incomplete dominance
- இணை ஆட்சி / Codominance
- படிநிலை மரபணு / Epistasis
- -
பதில் / Answer
- சிவப்பு / Red
- வெள்ளை / White
- இளஞ்சிவப்பு / Pink
- மஞ்சள் / Yellow
- -
பதில் / Answer
- விகாரம் இல்லாமை / No mutation
- எழுமாற்றான கலப்பு / Random mating
- தீவிர இயற்கைத் தேர்வு / Strong natural selection
- மிகப் பெரிய குடித்தொகை / Very large population
- குடிவரவு இல்லாமை / No immigration
பதில் / Answer
- விகாரம் / Mutation
- பரம்பரையலகுப் பாய்ச்சல் (gene flow) / Gene flow
- குறுக்குமாற்றம் / Crossing over
- தனிப்படுத்துகை / Segregation
- -
பதில் / Answer
- விகாரம் அதிகம் / More mutation
- சில பிறப்புரிமையமைப்புகள் இறப்பு/மலட்டால் மறையும் / Genotypes lost by death/infertility
- கலப்பு இல்லை / No mating
- எதிருரு இல்லை / No alleles
- -
பதில் / Answer
- குறுக்குமாற்றத்தால் / By crossing over
- நியூக்ளியோட்டைடு சேர்க்கை/அகற்றுகை/மாற்றீடு / Nucleotide insertion, deletion, substitution
- குடிபெயர்வால் / By migration
- தேர்வால் / By selection
- -
பதில் / Answer
- விரைவாகக் கூர்ப்படையும் / Rapidly evolving
- கூர்ப்படையாத கற்பிதக் குடித்தொகை / A non-evolving hypothetical population
- அழிந்துவரும் / Declining
- குடிபெயரும் / Migrating
- -
பதில் / Answer
- சமநிலை / Equilibrium
- கூர்ப்பு நடைபெறுதல் / Evolution is occurring
- விகாரம் இல்லை / No mutation
- ஓரின இனப்பெருக்கம் / Asexual reproduction
- -
பதில் / Answer
- வெளிர் நிற எதிருரு / Light-colour allele
- கருநிற எதிருரு / Dark-colour allele
- இரண்டும் சமம் / Both equal
- எதுவும் இல்லை / Neither
- -
பதில் / Answer
- நிலையான சூழல் / Constant environment
- குடித்தொகைக்குள்ளான மரபுவழி வேறுபாடு / Genetic variation within population
- விகாரம் இல்லாமை / Absence of mutation
- ஓரினநுக நிலை / Homozygosity
- -
பதில் / Answer
- விகாரம் (mutation) / Mutation
- எழுமாற்றான கலப்பு / Random mating
- பெருக்கல் விதி / Rule of multiplication
- ஓரினநுக நிலை / Homozygosity
- -
பதில் / Answer
- விகாரம் / Mutation
- குடிபெயர்வு / Migration
- இயற்கைத் தேர்வு (natural selection) / Natural selection
- குறுக்குமாற்றம் / Crossing over
- -
பதில் / Answer
- 0.6
- 0.4
- 0.36
- 0.16
- 1.0
பதில் / Answer
- 0.09
- 0.81
- 0.3
- 0.18
- 0.03
பதில் / Answer
- 10%
- 18%
- 9%
- 81%
- 1%
பதில் / Answer
- வெள்ளை / White
- இளஞ்சிவப்பு / Pink
- சிவப்பு / Red
- மஞ்சள் / Yellow
- -
பதில் / Answer
- ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமன்பாட்டை எழுதி, p², 2pq, q² ஒவ்வொன்றும் எதைக் குறிக்கிறது எனக் கூறுக. / Write the Hardy-Weinberg equation and state what p², 2pq and q² represent. (3)
- ஒரு குடித்தொகையில் ஆட்சியான எதிருரு மீடிறன் p = 0.7. q, p², q², 2pq ஐக் கணிக்க. / In a population p = 0.7. Calculate q, p², q² and 2pq. (3)
- ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக்கான ஐந்து நிபந்தனைகளில் மூன்றைக் கூறுக. / State any three of the five conditions for equilibrium. (3)
- எதிருரு மீடிறன்களில் மாற்றம் எதைக் குறிக்கிறது? / What does a change in allele frequencies indicate? (1)
மாதிரி விடை / Model answer
(ஆ) q = 1 − 0.7 = 0.3; p² = 0.49; q² = 0.09; 2pq = 2(0.7)(0.3) = 0.42. (3)
(இ) விகாரம் இல்லாமை; எழுமாற்றான கலப்பு; இயற்கைத் தேர்வு இல்லாமை; மிகப் பெரிய குடித்தொகை; குடிவரவு/குடியகல்வு (gene flow) இல்லாமை — இவற்றுள் ஏதேனும் மூன்று. (3)
(ஈ) அந்த அமைவிடத்தில் குடித்தொகை கூர்ப்படைகிறது (evolution நடைபெறுகிறது). (1)
ஹார்டி-வெயின்பெர்க் சமநிலைக் கொள்கையை, ஒரு செயற்படுத்தப்பட்ட உதாரணத்துடனும் (incomplete dominance) ஐந்து நிபந்தனைகளுடனும் விபரிக்க; மீறல் எவ்வாறு கூர்ப்புக்கு வழிவகுக்கிறது எனவும் விளக்குக. / Explain the Hardy-Weinberg principle with a worked example (incomplete dominance) and the five conditions, and how their violation leads to evolution.
விடைக் குறிப்புகள் / Answer outline
• சமன்பாடு p² + 2pq + q² = 1; p + q = 1.
• உதாரணம் — 800 Cᴿ + 200 Cᵂ → p = 0.8, q = 0.2; p² = 0.64 (சிவப்பு), 2pq = 0.32 (இளஞ்சிவப்பு), q² = 0.04 (வெள்ளை); பெருக்கல் விதி.
• ஐந்து நிபந்தனைகள் — விகாரம் இல்லாமை, எழுமாற்றான கலப்பு, இயற்கைத் தேர்வு இல்லாமை, மிகப் பெரிய குடித்தொகை, குடிவரவு/குடியகல்வு இல்லாமை.
• மீறல் → எதிருரு மீடிறன் மாற்றம் → கூர்ப்பு (மிளகுப் பூச்சி உதாரணம்).
பதில் / Show answer
பதில் / Show answer
பதில் / Show answer
- p² + 2pq + q² = 1; p + q = 1.
- சமநிலை நிபந்தனைகள்: பெரிய குடித்தொகை, சீரற்ற இனச்சேர்க்கை இல்லை, இடப்பெயர்வு/மாற்றம்/தேர்வு இல்லை.
- q² = அடிபணிவு புறத்தோற்ற அதிர்வெண்.